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任务描述 ①了解腕足动物特征；②根据腕足动物化石鉴定方法 ，鉴别常见的腕足动物化石；③了解腕足动物化石在地层古生物研究中的作用 。
一 、腕足动物门特征
腕足动物是海生底栖 ，单体（无群体），都有两瓣外壳（图2-18），具真体腔 ，不分节而两侧对称的无脊椎动物 。两枚壳瓣大小不等 ，每枚壳瓣左右对称，壳质为钙质或几丁磷灰质。有性生殖 ，幼虫约有数天至两周的浮游期 ，其后即产生硬壳，以肉茎附着于海底营固着生活 ，也有以次生胶结物或壳刺固着于海底 ，或自由躺卧的 。现代生活的腕足动物有7超科84属，近300余种 。腕足动物在地史时期曾相当繁盛 ，自寒武纪至第四纪均有化石记录 ，已描述的属已达3377 属（至1979 年的统计）之多，种数估计超过32000种。腕足动物化石在确定地质时代上有重要意义。
图2-18 腕足动物软体特征
（据Richardson ，1986）
二 、腕足动物壳体的基本特征
（一）壳体外形及定向
1.壳体定向及度量
壳体是由大小不等的两瓣壳组成 ，一般茎孔所在的壳较大，为腹壳，另一较小的称背壳 。最早分泌的硬体部分呈鸟喙状称壳喙 。壳喙的一方为后方 ，喙旁边缘称后缘。相对的一方为前方 ，其边缘称前缘 。背壳和腹壳之间的接触线称为结合缘，通过四周结合缘的假想平面称为结合面 。腕足动物的壳体左右对称 ，把壳体分割为左右对称两部分的假想平面为对称面（图2-19）。腕足类的度量包括壳长、壳宽 、壳厚 。
图2-19 腕足动物的定向及硬体构造名称
（据杨遵仪等 ，1957）
2.壳的外形
腕足动物壳体的形态主要通过前视 、正视和侧视来观察描述 。
◎正视：从腹壳或背壳方向观察壳体轮廓（背视或腹视），常见的有圆形、长卵形、横椭圆形 、三角形 、五角形、方形等。
◎侧视：从侧缘方向观察壳体凸度 ，依据两壳凸凹程度 ，一般可分为双凸 、平凸 、凹凸、凸凹和双曲等5种，前一字指背壳 ，后一字指腹壳（图2-20） 。
图2-20 腕足动物壳体侧视
（据何心一等 ，1983）
◎前视：观察腕足动物的前结合缘的变化，许多腕足动物的壳体上有中槽和中褶（图2-19） ，中褶是沿壳面中央至前缘的隆褶 ，或称中隆，凹槽则称为中槽 。
（二）壳体基本构造
腕足动物腹壳和背壳后端均具壳喙，一般腹喙较明显 ，或尖耸或弯曲。壳后缘两壳铰合处叫铰合线 ，或长或短，或直或曲 。铰合线两端为主端 ，或圆或方 ，或尖伸作翼状 。喙向两侧伸至主端的壳面称壳肩，壳肩与铰合线包围的三角形壳面叫基面 ，腹壳和背壳都有基面 ，但通常腹基面较发育。喙下基面上常有的圆形或椭圆形孔为茎孔，为软体肉茎伸出之处。茎孔有时位于腹喙上 ，有些腕足动物由于肉茎在成年期退化而无茎孔 。基面中央呈三角形的孔洞称三角孔（图2-19） ，在背壳的称背三角孔 。三角孔有时部分（留出茎孔）或全部被覆盖，覆盖物有两种 ，单个三角形板叫三角板 ，两块铰合或分离的板叫三角双板。
腕足动物的铰合构造由铰齿与铰窝组成，与双壳类不同的是腕足动物铰合构造的齿均在腹壳，而齿窝则在背壳 。
除一部分腕足动物壳面光滑无饰外 ，大多具同心状或放射状壳饰 。根据壳饰粗细 ，同心饰可分为同心纹 、同心线 、同心层和呈波状起伏的同心皱；放射状饰有放射纹、放射线和放射褶。有时同心饰与放射饰交会成网格状 。有些腕足动物也可有刺 、瘤等壳饰（图2-21） 。
图2-21 腕足动物壳饰
1.同心纹；2.同心线；3.放射线；4.放射褶（4a.背视，4b.侧视）；5.同心层；6.壳刺；7.网状饰
三 、腕足动物生态及地史分布
腕足动物是海生固着底栖生物 ，对海底性质、深度 、盐度等都有一定的要求 ，所以是很好的指相化石。一般生活在近35‰的正常盐度 、避光、安定的环境中，少数种类能忍受不正常的盐度 。主要生活在浅海-陆棚区 ，在深海区也有发现 。古生代的腕足类大多数生活在温暖、盐度正常的浅海环境中 ，中生代以来发现它们与某些深水生物共生。
腕足动物最早出现于早寒武世，经历奥陶纪 、泥盆纪和石炭纪至二叠纪三大繁盛期之后 ，在二叠纪末 ，急剧衰退 。进入中生代，虽然有些类别数量较多 ，但已明显进入衰退期 。现在腕足类动物仍有相当数量存在。
四 、腕足动物化石鉴定方法
观察腕足动物化石 ，一般步骤和方法如下。
（一）壳的定向
先定壳的前后，再区分背、腹壳 。一般情况下，根据下列的外部特征即可判断：
（1）腹壳常大于背壳（少数例外）；
（2）腹喙常较背喙发育；
（3）茎孔附近的构造均以腹壳发育 ，圆形的内茎孔仅发育在腹壳；
（4）一般中槽位于腹壳 ，而中隆位于背壳（极少数例外） 。
（二）个体大小及壳形
观察个体的大小及壳形：①先观察壳的正视形态，而后看壳的侧视 、前视形态。②壳的大小 ，按成年个体宽度的大小 ，大体可以划分为：小（10 mm 以下），中等（10 ～30mm） ，大（30～50mm） ，巨大（50mm以上） 。
（三）中槽及中隆
首先判断中槽和中隆位于腹壳还是背壳，发育情况 ，然后可从前视观察槽 、隆在前缘的宽窄以及槽、隆中是否有褶皱 、褶皱的情况等 。
（四）壳表纹饰
壳饰可分为放射和同心壳饰 、瘤、刺和细微壳饰等 ，观察可根据下列标准和特点判断。放射褶，是最粗强的壳饰 ，不仅见于壳表的起伏 ，同时也影响到壳内，而线和纹较弱，仅限于壳表 。线与纹（放射 、同心的粗细）是相对的 ，纹较线更细弱而已 。同心层是显示叠瓦状的带状同心饰。对壳刺和壳瘤要注意其分布的部位 ，排列规律等 。
（五）茎孔附近构造
主要从后视，结合正视和侧视观察 。观察的内容有：①壳喙的大小及弯曲程度；②基面的发育情况；③铰合线的长短 、直弯 ，主端方或圆等形态变化；④三角孔和肉茎孔的有无及其发育程度；⑤三角板和三角双板的有无等。
五、技能训练——常见腕足动物化石鉴定
（一）目的和要求
（1）主要掌握腕足动物外部构造特征 。
（2）掌握必要的化石代表及地史分布 。
（3）掌握腕足动物化石与双壳类化石的区别。
（二）使用仪器 、工具 、用品
多媒体设备 ，放大镜（15～20 ×），实验报告 ，化石标本。
（三）实习报告要求
（1）每人至少观察10块标本 ，选5块标本作图并描述主要构造特征 。
（2）比较腕足动物与双壳类的异同点 。
（四）鉴定内容
腕足动物一般分为两纲：无铰纲和有铰纲。
1.无铰纲
Obolus Eichwakl，1829 （圆货贝）（图2-22 之1）：壳为几丁质与磷灰质互相叠覆 ，壳厚 ，表面具光泽，两壳相等 ，圆或长圆形 ，微凸，具同心纹和放射纹，腹壳茎沟显著 ，两侧加厚为间面 ，其上有条纹 。寒武纪—奥陶纪 。
Lingula Bruguiere，1792 （舌形贝）（图2-22 之2）：几丁磷灰质壳 ，壳薄 ，呈长卵形或直长后缘钝尖，两壳几乎相等 ，腹壳稍大 ，前缘略直，其中部常略向前突出；腹壳具茎沟。奥陶纪至现代 。
2.有铰纲
Strophomena Blainville ，1825 （扭月贝）（图2-22 之4）：壳半圆形或半椭圆形 ，颠倒型，体腔狭 。壳面有粗细近等的放射纹。铰合线直而长 ，等于壳宽 。腹铰合面狭长 ，具三角板 。中奥陶世-志留纪。
Dictyoclostus Muir-Wood，1930 （网络长身贝）（图2-22 之5）：贝体中等或大，轮廓次方形或近长方形 ，为凹凸形 。铰合线直长或微短于壳宽 。腹壳高凸 ，前方壳面膝曲，拖曳部短或中等长度。背壳后部平坦或微凹 ，前部膝曲 ，体腔深厚。壳面均有放射线，在后部壳面 ，壳线与同心线交织成网格状；壳针多 ，散列在壳线上及壳线与同心线的交点上，在耳基部 ，壳针排列成行 。石炭纪-二叠纪 。
Gigantoproductus Prentice ，1950 （大长身贝）（图2-22 之6）：壳巨大，呈近圆形 ，腹壳高凸 ，背壳深凹；铰合线直长，耳翼大；壳面具放射线，有时具不规则的放射后部具同心皱；腹壳有少数壳刺。早石炭世 。
Echinoconchus Weller ，1914 （轮刺贝）（图2-22 之7）：腹壳高凸 ，背壳微凸或近平，前方膝折；铰合线直长 ，耳冀小；壳面具同心层 ，每层上有数排壳刺，每一同心层后缘较其前方壳刺粗大 。石炭纪。
Sinorthis Wang ，1955 （中华正形贝）（图2-22 之8）：壳近方形或盾形 。主端钝方 。平凸或微凹凸型。铰合线直 ，微短于最大壳宽 。腹壳高凸，背壳有一浅宽的中槽 。腹壳基面较高 ，坦平 ，三角孔洞开，喙部显著 ，强烈弯曲 ，背壳基面短。放射线简单，有少数插入的放射线 。早奥陶世 。
Yangtzeela Kolarova，1925 （扬子贝）（图2-22 之9）：壳横方形 ，双凸 ，背壳凸度略强。铰合线直。主端阔圆，腹基面铰背基面略高 ，两喙小 ，微弯曲，三角孔明显 。前缘单褶型 ，腹中槽深凹 ，前端舌状突伸，背中隆明显 。壳面光滑 ，仅前部具少数同心纹。早奥陶世 。
Pentamerus Sowerby ，1812 （五房贝）（图2-22 之10）：壳较大，长卵形 ，或亚五边形 ，两壳为近等或不等的双凸形 。铰合线弯而短，腹喙弯曲，超掩腹喙。壳面平滑无饰 ，具有不明显的中槽及中隆 。腹壳内具双柱匙形台 。背壳内具有长大而弯曲的腕基突起 ，被两个平行的长隔板支持，分体腔为五房。志留纪 。
图2-22 腕足动物化石代表
1.Obolus （圆货贝）（la.腹视 ，1b.背视）；2.Lingula （舌形贝）（2a.侧视 ，2b.腹视）；3.Paterina （神父贝）（3a.背壳后视，3b.腹视 ，3c.背视）；4.Strophomena （扭月贝）（4a.腹内视 ，4b.后视，4c.背视 ，4d.侧视）；5.Dictyoclostus （网络长身贝）（5a.腹视 ，5b.背视，5c.侧视）；6.Gigantoproductus （大长身贝）（腹视）；7.Echinoconchus （轮刺贝）（7a.腹视 ，7b.背视 ，7c.侧视）；8.Sinorthis （中华正形贝）（8a.背视，8b.侧视）；9.Yangtzeela （扬子贝）（9a.背视，9b.侧视 ，9c.后视）；10.Pentamerus （五房贝）（10a.侧视 ，10b.背视，10c.横切面）；11.Yunnanellina （准云南贝）（11a.腹视 ，11b.背视 ，11c.侧视，11d.前视）；12.Atrypa （无洞贝）（12a.背视 ，12b.侧视 ，12c.背内视）；13.Athyris （无窗贝）（13a.背视，13b.腹内视）；14.Acrospirifer （巅石燕）（l4a.背视 ，14b.腹视）；15.Stringocepharus （鹗头贝）（15a.侧视 ，15b.背视）
Yunnanellina Grabau，1931 （准云南贝）（图2-22 之11）：贝体三角形、双凸式、背壳更凸 ，腹喙尖而高凸 ，茎孔小 。中槽 、中隆均较发育，壳面具稠密 、多次分枝的放射纹。壳面前部具壳褶，壳褶较长 ，褶较平圆 。晚泥盆世 。
Atrypa Dalman ，1828 （无洞贝）（图2-22 之12）：贝体近圆形，两壳为不等的双凸形 ，腹壳近平 ，背壳高隆，铰合线短 ，主端圆 ，壳喙不甚显著，幼年壳的茎孔呈三角形 ，成年壳的茎孔则为圆形 ，假铰合面小，成年贝体的三角孔有分离的三角双板 ，壳面有显著的同心层及放射线。志留纪-早石炭世。
Cyrtospirifer Nalivkin ，1918 （弓石燕）（图2-19）：贝体中等大小，轮廓横方形，最大壳宽位于铰合线上 。两壳作近等的双凸型 ，或腹壳凸度稍大于背壳 ，铰合面低矮，呈三角形 ，倾斜 ，略微凹曲 。中隆及中槽发育良好。中槽内及中隆上的壳线比较细密，并作分枝式或者插入式增多 ，侧区壳线较粗 ，简单不分枝 。晚泥盆世-早石炭世 。
Acrospirifer Helmbrecht and Wedekind，1826 （巅石燕）（图2-22 之14）：壳体大或中等 ，半圆形或横椭圆形 ，双凸；铰合线长等于壳宽，主端翼状 ，基面不高 ，中槽、中隆显著，槽内 、隆上光滑无褶；侧区有粗大的壳褶，数量不多。微纹饰由放射纹和同心层组成 ，在纹和层交界处突起成梳状刺瘤 。早-中泥盆世 。
Stringocephalus Defrance ，1825 （鹗头贝）（图2-22 之15）：贝体较大，轮廓横卵形至长卵形 ，两壳近双凸型 ，腹壳凸度较强，并以轴部隆凸最高 ，最大壳宽近后方；铰合线短 ，主端阔圆，喙部狭窄 、尖锐 ，极显著 ，向背方作钩状的弯曲，三角孔宽阔 ，覆盖有铰合的三角双板 ，茎孔卵圆形。壳面平滑，常无饰 。中泥盆世 。
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